Evolution / Evolutionsbiologie / Evolutionstheorie

Die Frankfurter Evolutionstheorie

Die Frankfurter Evolutionstheorie wurde in den 1970er Jahren von einer Arbeitsgruppe am Forschungsinstitut und Naturmuseum Senckenberg entwickelt. Die dort arbeitenden Wissenschaftler hatten festgestellt, dass die klassischen Methoden der Evolutionsforschung (insbesondere in ihrer Ausrichtung auf die Prinzipien Mutation, Selektion und Anpassung, vgl. z.B. ==>) nicht geeignet waren, bestimmte Erklärungen zur Evolution von Tierkonstruktionen zu liefern. Um eine adäquate Betrachtungsweise für Tierkonstruktionen (d.h. funktionell aufgefasste Baupläne) zu ermöglichen, wurde eine sogenannte „Konstruktions-Morphologie“ entwickelt. Davon ausgehend entstand schließlich eine neue, auf organismische Konstruktionen ausgerichtete Evolutionstheorie, die im Wesentlichen der Rekonstruktion evolutiver Umbauten dient. Man kennt sie heute unter dem Namen „Frankfurter Evolutionstheorie“, die auch unter der Bezeichnung „Kritische Evolutionstheorie“ in der Literatur auftaucht.

Konstruktions-Morphologie

Bei der konstruktionsmorphologischen Untersuchung geht es um eine ganzheitliche Betrachtung von Organismen, d.h. ihre "Bauteile" und Materialeigenschaften, sowie das Zusammenspiel der einzelnen anatomischen Strukturen. Hier stehen also gerade nicht Beschreibungen von Tieren oder Pflanzen hinsichtlich der für den Taxonomen wichtigen Erkennungsmerkmale im Vordergrund, sondern das Funktionsgefüge eines Organismus. Eine zentrale Rolle spielt in der Konstruktions-Morphologie die Anordnung flüssigkeitsgefüllter (hydraulischer) Räume. Lebewesen werden als hydraulische Konstruktionen verstanden; die Körperflüssigkeiten wirken als Kraftüberträger, besonders bei Tieren steht eine Hydroskelettfunktion im Vordergrund.

Evolutionsforschung ist Rekonstruktion

Diese Herangehensweise ist als Ergänzung der Evolutionsforschung zu sehen, insbesondere auf dem mit vielen Unsicherheiten behafteten Gebiet der Bauplanevolution. Zwar lassen sich bisherige Erfahrungen und Ergebnisse der Zoologie integrieren, doch es blieb in der traditionellen Zoologie meist offen, auf welcher Grundlage eine allmähliche Umwandlung in kritisierbarer Weise darstellbar ist: Grund hierfür war der fehlende Organismusbegriff bzw. die all zu oberflächliche Annahme, ein Lebewesen könne als Ansammlung von Merkmalen hinreichend beschrieben werden. Werden Organismen nur als Merkmalsträger aufgefasst, bleibt unklar, wie die entscheidende Frage nach der Funktionalität von Zwischenformen geprüft werden kann. 

Naturgesetze bestimmen den evolutiven Wandel

Für Organismen gelten die naturgesetzlichen Prinzipien in gleicher Weise wie für alle anderen Dinge und Prozesse auf der Erde. Demzufolge lassen sich die Naturgesetze nicht nur zur Rekonstruktion evolutionsgeschichtlicher Abläufe nutzen. Es muss auch angenommen werden, dass die physikalischen und chemischen Naturgesetze die Evolution überhaupt erst ermöglichen. Wenn Lebewesen aber als energiewandelnde Konstruktionen betrachtet werden, dann ergibt sich aus den Hauptsätzen der Thermodynamik – und somit aus dem Entropie-Prinzip – ein Optimierungs-, Ökonomisierungs- und Differenzierungszwang für den evolutiven Wandel, und ebenso eine beschreibbare Kanalisierung (Zwangsführung, Restriktion). Letzteres bedeutet: es sind nicht beliebige, sondern jeweils nur bestimmte evolutive Wandlungen möglich. Auszuschließen sind solche Wandlungen, die das Funktionsgefüge stören, ferner ist zu diskutieren, welche Wandlungen gegenüber anderen konstruktiven Optionen konkurrenzfähig sind.

Demnach ist zu unterscheiden zwischen Wandlungen, die von vornherein zu dysfunktionalen Körperkonstruktionen führen, und Wandlungen, die sich – im Nachhinein (also rekonstruktiv, oder „retrodiktiv“) – als Optimierung, Ökonomisierung oder Differenzierung beschreiben lassen. Entscheidend ist, dass auch in dieser, häufig als "orthogenetisch" kritisierten Sicht Evolution ein durch Naturgesetze gerichteter (= teleonomischer), aber kein auf ein Ergebnis hin abzielender (= teleologischer) Vorgang ist. 

Die bekannten Naturgesetze und die Erkenntnisse der Thermodynamik gestatten es, evolutionsgeschichtliche Abläufe zu rekonstruieren und die einzelnen Veränderungen zu begründen, sowie eine Lesrichtung für die Evolutionslinien anzugeben. 

Konsequenzen für die Evolutionsbiologie

Anpassung und Selektion betreffen nach dem oben gesagten einen bestimmten Geltungsbereich, der häufig mit dem Schlagwort "Mikroevolution" belegt ist und im Sinne von "Evolution auf Artebene" von der "Makroevolution" bzw. transspezifischen Evolution abzugrenzen ist. Die oben dargelegten Prinzipien der Optimierung, Ökonomisierung und Differenzierung können zwar auch bei mikroevolutiven Problemen zur Anwendung kommen, ihr hauptsächlicher Geltungsbereich ist aber die Bauplanevolution bzw. evolutionshistorische Rekonstruktion makroevolutiver Prozesse. Umgekehrt fällt der Aspekt der Selektion im Frankfurter Ansatz nicht weg, muss hier aber als "Intern-Selektion" neu bestimmt werden (s.u. bei "Evolution als organisations- und struktur-determinierter Prozess").

Die Frankfurter Theorie auf einen Blick

Im Lichte der Frankfurter Theorie gestaltet sich die Betrachtung des Evolutionsprozesses in der Natur folgendermaßen:

  1. Organismen sind energiewandelnde, hydraulische Konstruktionen
  2. Evolution ist ein organisations- und struktur-determinierter Prozess
  3. Organismen können potentiell autonom in günstige Umweltbereiche vordringen
  4. Evolution ist ein Morphoprozess, der als Optimierungs- und Ökonomisierungsgeschehen rekonstruiert werden kann
  5. Konstruktionen können sich differenzieren
  6. Evolution ist irreversibel

Im Einzelnen:

Zu (1): Organismen sind energiewandelnde, hydraulische Konstruktionen

Da die Hauptsätze der Thermodynamik universell gültig sind, müssen wir sie auch bei der Betrachtung der Lebewesen als organismische Konstruktionen berücksichtigen. Organismen nehmen Stoffe und Energie auf, setzen sie im Körper um und scheiden Restprodukte wieder aus. Der Körper der Organismen ist als energiewandelnde Konstruktion mit einer Maschine vergleichbar. Organismen haben spezifische (organische) Konstruktionsbestandteile mit spezifischen Materialeigenschaften. Ein Organismus besteht aus einem Gefüge wässriger Füllungen, eingeschlossen in flexible Membranen oder komplexere Hüllen; er ist eine hydraulische Konstruktion (oder bei größeren Organismen ein Komplex von Hydrauliken). Verspannende Strukturen und Bandagen (bei Tieren vor allem Bindegewebe und Muskulatur) deformieren dieses System; sie erzeugen, erhalten und verändern bestimmte Körperformen in aktiver Weise, und zwar unter Wandlung von Energie. Auch starre Skelettelemente können vom hydraulischen System erzeugt und auf unterschiedliche Weise in die Körperkonstruktion integriert werden.

Zu (2): Evolution ist ein organisations- und struktur-determinierter Prozess

Die spezielle Konstruktion eines Organismus legt fest, auf welche Weise er sich in der Evolution noch weiter verändern kann. Wie bei technischen Systemen ist ein Umbau der Konstruktion nur entsprechend der inneren Funktionsprinzipien (und der chemischen und physikalischen Gesetze) möglich. Jede Veränderung kann nur von den Strukturen und Funktionsgefügen ausgehen, die schon bestehen. Die Organismen richten den Evolutionsverlauf somit in einem entscheidenden Maße selbst aus.

Zu (3): Die Organismen suchen die passenden Umweltbereiche auf

Organismen gliedern sich nach Maßgabe der Leistungsfähigkeiten ihrer Körperkonstruktionen in erreichbare Lebensräume ein, und sie gestalten mit ihrem Stoffumsatz diese Umgebung entscheidend mit.

Zu (4): Evolution ist ein Morphoprozess, der als Optimierungs- und Ökonomisierungsgeschehen rekonstruiert werden kann

Organismen wandeln sich ständig und kontinuierlich über viele Generationen hinweg. Evolution ist somit ein Morphoprozess, der sich vor dem Hintergrund einer definierten Organismuskonzeption rekonstruieren lässt. Es darf somit angenommen werden, dass Veränderungen von energiewandelnden Konstruktionen sich nur dann auf Dauer durchsetzen, wenn sie Verbesserungen, Energieeinsparungen, oder ökonomische Modifikationen darstellen. 

Man bezeichnet dies als Optimierung, Ökonomisierung und ökonomische Differenzierung. Teile von Organismen differenzieren sich für spezielle Aufgaben im organismischen Gefüge. Allerdings müssen differenzierbare Bauteile vorhanden sein; gemäß der Regel ‘aus Nichts entsteht Nichts’.

Differenzierung erscheint mitunter als zunehmende Komplexität, mitunter als extreme Vereinfachung. Jede Differenzierung engt mögliche Evolutionswege ein und kanalisiert sie damit. Diese Zwangsführungen (Restriktionen) gilt es bei den verschiedenen Organismen zu bestimmen und zu beschreiben, um sie für die Rekonstruktion von Evolutionslinien nutzen zu können.

Zu (5): Konstruktionen können sich diversifizieren

Die physikochemischen Materialeigenschaften begründen die Mutabilität der Organismen (hier zu verstehen als genereller Wandel, oder die generelle Wandelbarkeit; Mutabilität ist nicht eingeschränkt auf genetische Mutationen). Allein hierüber ist aber nicht determiniert, wann und wo welche Evolutionswege eingeschlagen werden. Die Veränderungen, deren Ergebnis die existierenden Lebewesen sind, lassen sich nur rekonstruierend darstellen. Diversifizierungen, die sich im Fossilbestand häufig nachweisen lassen, weisen auf die Ausschöpfung vieler oder gar aller konkurrenzfähigen Optionen einer Körperkonstruktion hin.

Zu (6): Evolution ist irreversibel

Veränderungen verlaufen nicht entgegen dem Energiegefälle oder hin zu einer schlechteren, unökonomischeren oder gar fehlerhaften, dysfunktionalen Form. Evolutionslinien kehren sich demzufolge nicht um. Damit ist ein Lesrichtungskriterium für rekonstruierte Evolutionslinien formuliert. Umkehrbare Wandlungsschritte, die selbstverständlich auch vorkommen, sollten demnach als "Fluktuationen" von der Evolution i.e.S. abgegrenzt werden.

Literaturhinweise:

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